Сторінка присвячена тлумаченню основних понять з галузі ейдології, у тім числі понять політипних видів, видів-двійників, аловидів, квазівидів, транзитивних таксономічних систем, фантомних видів та інших проявів "прихова­ного" різноманіття фауни. Всі вони докладно розглянуті у спеціальних публікаціях, представлених на попередній сторінці. На цій сторінці подано стислі визначення понять у html-форматі, лінки на авторські файли у форматі pdf подано у формі "(>>>)". Мета цієї сторінки — дати максимально прості й стислі відповіді на такі питання:

що таке криптичне різноманіття?

Криптичне різноманіття — це приховане різноманіття фауни, тобто та її частина, яку звичайно недообліковують при проведенні аналізу складу фауни. Величина криптичного різноманіття може бути оцінена у близько 20% від загального складу фауни. Варто розрізняти недооцінене різноманіття, величина якого визначається ступенем вивченості (правильніше сказати "недовивченості") складу фауни як такої, та власне криптичне різноманіття, яке пройшло через руки попередніх дослідників непоміченим або не визнане їхніми послідовниками. Складовими криптичного різноманіття є такі його прояви, як види-двійники, аловиди, напіввиди (квазівиди), транзитивні таксо­номічні системи, види у стадії становлення ("in statu nascendi"). До проявів криптичного різноманіття формально відносяться також фантомні види. Оцінки величини криптичного різноманіття ссавців та суміжних груп хребетних нашої фауни наведено у спеціальних працях автора щодо ссавців (>>>), птахів (>>>), амфібій і плазунів (>>>). Для ссавців східноєвропейської фауни темп збільшення списку видів протягом XX століття склав близько 1 вид за 2 роки. Близько половини таких доповнень до списку склали адвентивні види (>>>), іншу частину — види-двійники та аловиди. Очікуване подальше зростання списку фауни пов'язане з можливим підвищенням рангу окремих географічних форм та інвазіями видів із суміжних біомів, а не виявленням нових видів-двійників. Останнім часом збільшення списку фауни у частині прихованого різноманіття відбувається переважно за рахунок підвищення рангу колишніх підвидів, тобто опису аловидів, більшість з яких поширена на півдні регіону. Цей процес посилюється все ширшим запровадженням у практику аналізу різноманіття ДНК-технологій, що веде до переоцінки поняття "вид" і нерідко до його інфляції до рівня колишнього поняття "підвид" (>>>).

що таке політипні види, або полівиди?

Політипні види, або полівиди — це поняття, що має три тлумачення, або три складові. По-перше, під політипними видами традиційно розуміють види, що складені з двох або кількох добре диференційованих підвидів або географічних рас. Таке тлумачення домінувало у "видооб'єднавчий" період середини ХХ ст., коли велика кількість таксонів сумнівного (і не тільки) рангу була зведена у внутрішньовидові форми "великих" видів. Наприклад, до складу Mus musculus у зведенні Еллермана і Моррісон-Скотта (1951) було включено 112 форм різного рангу, частина яких наразі відноситься до інших видів чи навіть надвидів (те саме було в таксономічній історії вуханів, нориць, ведмедів та багатьох інших груп). По-друге, під політипними видами розуміють колишні види, що виявилися (de facto) складеними з кількох видів низького рівня диференціації, тобто з видів-двійників, аловидів та квазівидів; таке тлумачення поширене у частині сучасних праць і приймається у працях автора (>>>), у тім числі у морфемі "полівиди" (>>>). По-третє, під політипними видами нерідко розуміють будь-яку політипну групу, яка фактично або гіпотетично складена з кількох форм близького до видового рівня диференціації. Серед останніх — хромосомно поліморфні види, в межах яких виділяють окремі географічні раси або "кола рас" та гібридні зони між ними, групи популяцій невизначеного, проте близького до поняття "вид" рангу. Найпоширенішим відповідником таких груп форм в систематиці є поняття "надвиду". Найвідомішими серед подібних форм є надвидовий комплекс мідиці звичайної (Sorex araneus) з низкою хромосомних рас невизначеного рангу (>>>) та надвидовий комплекс європейських ховрахів (Spermophilus ex gr. citellus-pygmaeus-odessanus-suslicus), які формують гібридні зони на стиках ареалів і на прикладі яких описано "транзитивні таксономічні системи" (>>>). В усіх випадках має місце таксономічна гетерогенність колишніх видів і припускають видовий (або близький до видового) ранг окремих форм, що входять до їхнього складу. При цьому політипізм необхідно відрізняти під поліморфізму: перший проявляється як дискретність ознак географічних або інших форм, другий — як прояв внутрішньопопуляційної мінливості (>>>).

що таке "малі" види та "великі" види?

"Малі" види та "великі" види — це відповідники поняття "вид" у визначеннях авторів, які визнають різні концепції виду. Звичайно (і на відміну від поняття "політипних видів") ці два поняття стосуються розбіжностей різних дослідників у тлумаченні поняття (і рангу) "виду", тобто від поглядів дослідників на те, що вони визнаються за "вид". У абсолютній більшості праць мова йде про монофілетичні групи, тобто про таксони у вузькому розумінні, проте ранг таких груп та їх складових трактується по-різному відповідно до концепцій виду, які визнаються різними дослідницькими школами та окремими дослідниками. Найчастіше під "малими видами" розуміють аловиди у всіх їхніх проявах — від двох географічно диференційованих таксонів до так званих "кіл рас" (>>>). У першому випадку (дві форми) головними критеріями є ареалогічний та наявність певної морфологічної або генетичної відмінності, які одними дослідниками трактуються як гіатус, а іншими — як наслідок переривання клин географічної мінливості при роздрібненні ареалів (>>>) (наприклад, така ситуація нерідко виникає при аналізі ізольованих від "основного" виду кримських або кавказько-кримських форм). У другому випадку має місце наявність низки географічних форм, що диференційовані за однією з вагомих з точки зору дослідника ознак, проте однозначні критерії для розмежування цих форм (гіатус, репродуктивна ізоляція тощо) по суті не з'ясовані або є частковими. У цьому останньому випадку точки зору на таксономічну структуру об'єкту досліджень можуть розходитися діаметрально — від визнання лише одного "великого" виду до визнання цілої групи "малих" видів з усіма можливими "проміжними" класифікаціями. Така ситуація, зокрема, створилася у 70-80-х роках (і частково зберігається дотепер) для всього комплексу чагарникових нориць (Terricola), існує для групи звичайних нориць (Microtus "arvalis") (>>>), степових мишівок (Sicista "subtilis") (>>>), різних груп нічниць (Myotis "mystacinus", "blythii", "nattereri") тощо. Звичайно "малі" види визнають у період таксономічних ревізій, проте у подальшому (при підведенні підсумків таких ревізій) щонайменше третину "малих" видів "закривають".

що таке види-двійники та "хромосомні" види?

Види-двійники та "хромосомні" види — це види, які не відрізняються або вкрай слабо розрізняються за ознаками, прийнятими при діагностиці відповідної систематичної групи. Власне, з формування поняття "види-двійники" почалося вивчення проблематики криптичного різноманіття. Якщо поняття "малих" та "великих" видів пов'язано з прийнятою тими чи іншими дослідниками концепцією виду ("широка" або "вузька"), то в випадку з видами-двійниками мова йде про безсумнівні види з усіма атрибутами видовості, включаючи два ключові критерії: репродуктивну ізоляцію між ними та симпатрію (перекривання ареалів), а почасти і симбіотопію. Морфологічні критерії їх розрізнення практично відсутні, а ключовими діагностичними ознаками є інші, не-морфологічні ознаки. Тобто, вузька трактовка цього поняття пов'язана не з криптичним різноманіттям в усіх його проявах, а з відсутністю морфологічних критеріїв діагностики при широкій симпатрії. В нашій фауні прикладами таких двійникових пар (двійників у вузькому розумінні) слугують види-двійники нориць групи Microtus "arvalis", що розрізняються за числом та морфологією хромосом (>>>), види-двійники нетопирів групи Pipistrellus "pipistrellus", що розрізняються за частотами ультразвукових сигналів (>>>), види-двійники мишаків групи Sylvaemus "sylvaticus", відмінні за електрофоретичними спектрами протеїнів (>>>) тощо. В усіх випадках між видами виявляються добрі відмінності за генетичними ознаками, проте морфологічна подібність і широка симпатрія роблять діагностику проблематичною. Види-двійники у вузькому розумінні цього поняття представляють близько третини криптичного різноманіття нашої фауни. У систематичному розумінні вони являють собою близькі (сестринські) види, що входять до складу одного надвиду, у екологічному розумінні двійники є конкурентами, що займають дуже близькі еконіші (>>>). Висока концентрація двійників на теренах Східної Європи пов'язана з наявністю тут зон вторинного напластування ареалів внаслідок заселення постгляціальних (післяльодовикових) зон, і в усіх добре досліджених випадках сформувалася лише маргінальна симпатрія (часткове напластування ареалів), що є нещодавнім явищем (>>>). У частині випадків припускається, що процес формування симпатрії продовжується в історичні часи і посилюється антропогенними чинниками (>>>).

що таке аловиди та напіввиди (квазівиди)?

Напіввиди (квазівиди) та аловиди — це різні варіанти "малих" видів, видовий ранг яких не є загально визнаним і часто залежить фактично від свавілля дослідників (по суті авторитету ревізорів). На відміну від видів-двійників (у вузькому їх розумінні), напіввиди та аловиди формують парапатричні (напіввиди) або алопатричні (аловиди) популяційні системи, тобто провідними їх ознаками є географічна диференціація при значній морфологічній подібності, а також фактична відсутність гібридів, почасти внаслідок відсутності фактичних зон контакту. У випадку з квазівидами допускається формування вузьких зон гібридизації з незначною (до 10%) концентрацією гібридів, що останнім часом введено у постулати "біологічної" (=ізоляційної) концепції виду (>>>). Прикладів аловидових комплексів у складі нашої фауни є чимало: сарни європейська та азійська (Capreolus capreolus — pygargus) (>>>), ховрахи подільський та крапчастий (Spermophilus podolicus — suslicus) (>>>), нориці звичайна та еверсманова (Microtus arvalis — obscurus) (>>>), мишівки лісова та донська (Sicista betulina — strandi) (>>>) тощо. Чимало монотипних на рівні регіональної фауни видів мають аловидові пари за межами України (напр., борсуки, лосі, сурки). Те саме стосується і поширення у природі квазівидів, тобто популяцій (видів?), що мають загалом парапатричні ареали і формують вузькі зони гібридизації. У нашій фауні таке явище характерне для частини видів ховрахів (європейський і подільський, малий і крапчастий), воно припускається для таких пар видів зі складною історією визнання їх видовості, як нічниці велика і гостровуха (Myotis myotis — blythii), мишівки степова та темна (Sicista sublitis — severtzovi) (>>>), а на території сусідніх регіонів (де є "парний" вид до наявного у нашій фауні виду) — для миші звичайної і хатньої (Mus musculus — domesticus) (>>>), їжаків європейського та білочеревого (Erinaceus europaeus — concolor) (>>>), нориць водяної та гірської (Arvicola amphibius — scherman) (>>>) тощо. Щоправда, наявність гібридних зон між ними у частині випадків встановлена за непрямими даними або тільки припускається, виходячи з розподілу у просторі варіантів діагностичних ознак.

що таке транзитивні таксономічні системи?

Транзитивні таксономічні системи (ТТС) — це система аловидів та квазівидів, що включає три або більше форм видового або близького до видового рангу. Особливістю ТТС є відтворення у просторі структури філогенетичних взаємин "малих" видів, частина з яких досягла статусу окремих видів, позаяк інші формують між собою вузькі або й широкі гібридні зони. Транзитивність (перехідний характер) більшості морфологічних та генетичних ознак відтворює вектори диференціації "малих" видів як у просторі, так і в часі. Напрямки географічних змін усіх або більшості ознак в ТТС збігаються з напрямками еволюційної диференціації групи так, що окремі сегменти ТТС нагадують варіанти географічної диференціації єдиного (фактично колишнього материнського) виду. При цьому наявність зон репродуктивної взаємодії "малих" видів може розглядатися як порушення ізолюючих механізмів або як відновлення панміксії відповідно до прийнятої дослідниками концепції виду (широкої або вузької, типологічної або біологічної). Прикладами ТТС в нашій фауні є надвидовий комплекс рябих ховрахів (група Spermophilus s. str.), в якому у всій групі відбувається закономірна зміна розмірів, забарвлення і хромосомних чисел у північному або північно-східному напрямку (>>>) (очевидно, це характерно для всіх ховрахів та, ймовірно, сурків). Іншим прикладом є надвидовий комплекс мідиці звичайної (Sorex araneus s. l.), представлений у Східній Європі низкою хромосомних рас невизначного рангу, з яких частина периферійних популяцій (напр., кавказька) вже визнані за окремі види (>>>). Подібну ситуацію (проте у ширших за територію України та прилеглих країн мірилах) формують великі нічниці та, правдоподібно, вухані. До класичних ТТС можна віднести і людину, проте для спокою цивілізації ця тема в літературі не розвивається. Можна припустити, що стадію транзитивних таксономічних систем пройшли різні надвидові групи ссавців у період їхньої первинної (географічної+таксономічної) диференціації, проте аналіз ТТС ускладнюється тим, що його можна проводити лише при аналізі еволюційно молодих груп у повному їх обсязі та на всьому їхньому ареалу.

що таке фантомні види та криптовиди?

Фантомні види та криптовиди — це формально існуюче "на папері" різноманіття фауни, що не підтверджено спеціальними дослідженнями і визнається фактично лише на підставі довіри до авторитетів. Поняття введене автором при аналізі "знахідок" в Україні видів мідиць та деяких інших ссавців (сункус, нічниця Іконнікова, тощо), присутність яких не було доведено, проте які визнають у більшості подальших спеціальних або оглядових праць (>>>). Докладний аналіз цієї теми представлено у огляді теріофауни сходу України (>>>). Окрім ситуації з недоведеною присутністю видів (фактично переписування старих списків без узгодження їх з новішими ревізіями) існує стійка традиція наведення видів зі старих списків поруч із наново виявленими видами (напр., наведення виду "їжак звичайний" (Erinaceus europaeus) для території України, де присутність доведена виключно для виду "їжак білочеревий" (E. concolor) (>>>). Нерідко кількість спеціальних публікацій про фантомні види перевищує відповідну кількість публікацій про реально існуючі види з тих самих груп, як це сталося нещодавно з "середніми" підковоносами (>>>). Загалом список "фантомів" у фауні України сягає щонайменше 10–15 видів, і їхнє число збільшується не лише завдяки завзятим пошукам "ще не існуючих" у нас видів, але й спробам знайти види, що вважаються зниклими з території нашої країни (напр., вечірниця гігантська або тюлень-монах). Статус "локальних фантомів" мають чимало загалом досить диферен­ційованих видів на межах свого поширення, тобто в регіонах, де їх мало знають (напр., мишак лісовий або нориця підземна у степових районах, вовчок садовий у лісостепу тощо). У доповнення до фантомних видів, яких час від часу вказують для тих чи інших територій, є фантоми, про яких чули всі, але ніхто, крім окремих персон, їх не бачив, і наявність яких у природі не є (і, схоже, не може бути) доведеною (>>>). Часом дослідження таких фантомів стає предметом довготривалих досліджень з великою кількістю публікацій. І мова йде не тільки про снігову людину та інших героїв криптозоологічних видань (Rhinogradentia), але й про більш реальних представників нашої фауни. Зокрема, по всій Європі протягом 10 років активно вивчали неіснуючий вид Myotis nathalinae (група M. daubentonii), яку у нас не шукали тільки через брак фахівців. Загалом можна говорити про те, що проблематика "фантомних" видів — це складова наукового пошуку та шлях перевірки усталених поглядів на склад фауни. Ця гносеологічна компонента "фантомістика" є надзвичайно важливою і убезпечує дослідників від бездумного прийняття традиційних поглядів на види та їхні діагностичні ознаки, тобто є базисом у пошуку нових видів-двійників.

що таке, врешті, вид і концепція виду?

Вид і концепція виду — це базові поняття при аналізі біологічного різноманіття як на рівні аналізу глобальних, так і локальних біот та фауністичних угруповань, а так само їхніх змін у просторі й часі. Під "видом" розуміють дуже різні варіанти популяційних систем, які характеризуються самобутністю (власними ознаками) та високим рівнем відокремленості від інших подібних систем, включаючи автономну еволюційну історію та репродуктивну ізоляцію. Первинні визначення виду пов'язані з описом різноманіття локальних угруповань, без аналізу географічних змін, а також з наявністю власних морфологічних ознак. У всіх визначеннях поняття "вид" закладено низку протиріч, з яких головними є визначення виду через інші суміжні види, умовність понять ізоляція та панміксія, невизначеність масштабу поняття у просторі і часі та низки інших умовностей (>>>), а також відсутність однозначного тлумачення поняття "гіатус" (розрив, або рівень відмінностей) та неперервність рівнів диференціації існуючих популяцій, тобто відсутність або надзвичайна умовність граничного рівня для надання таксону видового рангу (>>>). В усіх випадках дослідники базують свої побудови (явно або підсвідомо) на певній концепції виду, тобто надають вагу тим чи іншим особливостям об'єктів своїх досліджень: репродуктивна ізоляція (або наявність гібридів), морфологічна дискретність, розходження з іншими видами у просторі або часі (теж ізоляція або відсутність даних), наявність унікальних ознак (у тім числі варіантів поліморфізму), еволюційна доля тощо. Особливо яскраво проблема виду виникає при аналізі популяцій острівного типу, вкл. острови суходолу, річкові басейни, ізольовані біоми тощо, аж до потреб інтерпретації статусу локальних ізольованих поселень зі своїми унікальними варіантами ознак і фактично повною репродуктивною ізоляцією впродовж багатьох поколінь. Все це спонукало дослідників до розробки певних "правил гри" у визначенні критеріїв виду, які мають назву "концепції виду".

що таке "добрі" види і де вони існують?

"Добрі" види — це ті представники локальної або глобальної фауни, стосовно яких не виникає питань щодо їхньої ідентичності з іншими видами (конспецифічності), які мають надійні морфологічні ознаки і однорідність яких не викликає у дослідників сумніву. Парадоксально, але така ситуація є унікальною і можлива лише у двох крайніх випадках: або при аналізі складу локальних фаун (тобто угруповань), або при аналізі "мотрійних" таксонів, коли вид є єдиним представником свого роду або родини. Ця ситуація сформульована автором у такій фінальній тезі огляду щодо умовності категорії "вид" (>>>): "Величезна кількість так званих «граничних випадків» (напіввиди, двійники тощо) залишає всі раніше створені концепції красивими теоретичними конструкціями. Існує лише кілька ситуацій, за яких ми можемо відносно впевнено говорити про види, їхню кількість та критерії їх визначення: 1) коли ми досліджуємо і порівнюємо представників заздалегідь різних надвидових груп (наприклад, представників різних родів), 2) коли ми вивчаємо види зі складу одного угруповання чи однієї екосистеми (звичайно, тут так само присутні представники різних родів), 3) коли ми є свідомими типологами і працюємо з безвимірними видами (типовими серіями чи вибірками) за заздалегідь обраним шаблоном, 4) коли ми знаємо про вид дуже мало і не маємо достатніх даних про його поширення, життєвий цикл, мінливість (вікову, статеву чи географічну). В усіх інших випадках (в міру поглиблення знань) уявлення про «вид як об'єктивний елемент біологічної диференціації» все більше зводять до популяційних систем, що супроводжується зростанням кількості описів малих видів...". Стосовно нашої фауни можна сказати, що більшість досліджень локальних фаун, а тим паче угруповань, не породжує проблем з пошуком і визначенням двійників і тим паче інших варіантів криптичного різноманіття. Такі проблеми виникають, насамперед, при порівняннях різних фаун та угруповань, і чим у більшому мірилі ми працюємо, тим менше у наших списках буде "добрих" видів.

<<< на сторінку "види-двійники"
<<< на сторінку "бібліотека"
<<< на сторінку "наша фауна"