|
автореферат у форматі htm
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ === ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМЕНІ І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА
Лашкова Олена Іванівна
УДК 599.323.4
ЛІСОВІ МИШІ SYLVAEMUS (MURIDAE) ФАУНИ
УКРАЇНИ:
ПОШИРЕННЯ, МОРФОМЕТРИЧНА МІНЛИВІСТЬ ТА ІДЕНТИФІКАЦІЯ
03.00.08. - зоологія
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата
біологічних наук
Київ - 2003
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у відділі еволюційно-генетичних основ
систематики Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена
НАН України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук Межжерін
Сергій Віталійович, зав. відділу еволюційно-генетичних
основ систематики Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена
НАН України.
Офіційні опоненти: докт. біол. наук, професор
Рековець Леонід Іванович, провідний науковий співробітник
Національного науково-природничого музею НАН України;
канд. біол. наук, Пєсков Володимир Миколайович, доцент
Міжнародного Соломонова університету.
Провідна установа: Київський національний університет
імені Тараса Шевченка
Захист відбудеться 23 вересня 2003 р.
на засіданні спеціализованої вченої ради Д 26.153.01 в
Інституті зоології НАН України за адресою: Київ-30, вул.
Б. Хмельницького, 15
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту
зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України.
Автореферат розісланий 22 серпня 2003 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних
наук В. В. Золотов
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Лісові миші Sylvaemus
Ognev in Ognev et Worobiev, 1923 належать до наймасовіших
гризунів Західної Палеарктики. Висока чисельність у природних
і перетворених екосистемах, значна морфологічна мінливість
і екологічна пластичність роблять їх дуже цікавою й у
той же час складною для вивчення групою. Крім того, види
лісових мишей морфологічно дуже схожі, до того ж симпатричні
й часто симбіотопні. Їм властива значна індивідуальна,
зокрема географічна мінливість, діапазони котрих часто
перекривають міжвидові розходження. Дуже подібні, зокрема,
види, що мешкають на території України: S.uralensis (Pallas,
1811) - мала миша, S.arianus (Blanford, 1881) - степова
миша, S.sylvaticus (L., 1758) - звичайна лісова миша,
S.tauricus (Pallas, 1811) - жовтогорла миша.
Надійна ідентифікація цих видів була здійснена
лише в 80-х – 90-х рр. ХХ століття завдяки використанню
сучасних генетичних методів: біохімічного генного маркірування
і тонких методів каріосистематики. Нове розуміння таксономії
роду (і, зокрема, збільшення видового складу фауни лісових
мишей України) повинно бути тепер співвіднесене з раніше
накопиченими в науці даними про розселення, спосіб життя
і мінливість лісових мишей. З часу проведення ревізії
роду не були зібрані воєдино дані про поширення видів
на території України. Механізми виникнення морфологічної
мінливості, її закономірності і залежність від певних
чинників залишаються недостатньо вивченими, а сама по
собі мінливість сильно ускладнює видову ідентифікацію.
Тому зберігає свою нагальність і проблема розробки надійних
алгоритмів ідентифікації лісових мишей за різними категоріями
ознак, відсутність яких створює серйозні проблеми в проведенні
досліджень.
Крім того, лісових мишей можна розглядати
і як модельну групу, на прикладі котрої можливе проведення
комплексних таксономічних досліджень, включаючи вивчення
міжвидової й індивідуальної морфологічної мінливості,
відпрацьовування кількісних методів аналізу.
Зв'язок роботи з науковими програмами,
планами і темами. Дисертація виконана в рамках планової
теми № 137 Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена
НАН України: “Дослідження мікроеволюційних і видоутворювальних
процесів у модельних групах тварин”.
Мета і задачі дослідження. Метою
роботи було проведення порівняльного аналізу внутрішньо-
і міжвидової мінливості та діагностичної цінності морфометричних
ознак лісових мишей фауни України в зв'язку з географічною
мінливістю і поширенням.
Для цього були вирішені такі задачі:
* систематизовані дані про географічне
поширення і накреслені карти ареалів чотирьох видів лісових
мишей;
* проведено одновимірний і багатовимірний статистичний
аналіз мінливості кількісних ознак: екстер'єрних і краніометричних,
включаючи мандибулярні й одонтометричні;
* проаналізовано особливості вікової та статевої мінливості;
* проведений аналіз основних тенденцій географічної мінливості
лісових мишей за морфометричними ознаками;
* оцінено розрізнювальну здатність різних категорій і
наборів ознак у ідентифікації кожного з чотирьох видів;
* розроблено алгоритми видової ідентифікації за різними
групами ознак.
Об'єкт дослідження: лісові миші
(Sylvaemus) фауни України.
Предмет дослідження: географічне
поширення, морфометрична мінливість, ідентифікація видів.
Методи дослідження: морфометрія,
статистична обробка, візуалізація й інтерпретація географічної
та морфометричної інформації.
Наукова новизна. Вперше проведене
комплексне порівняльне дослідження мінливості і діагностичної
цінності різних груп ознак (промірів тіла, черепа, нижньої
щелепи і корінних зубів) на генетично маркірованих серіях
лісових мишей у масштабах фауни України. Зіставлено діагностичну
цінність різних груп морфометричних ознак для досліджуваної
групи мишей. Уперше для роду лісових мишей статистично
описана мінливість форми і розміру нижньої щелепи з комплексу
кількісних ознак. На основі узагальнення даних про знахідки
лісових мишей уперше проведені межі поширення 3-х видів
мишей на території України й уточнені дані про характер
географічної мінливості всіх розглянутих видів на території
України. Обґрунтовано необхідність урахування регіональних
морфологічних особливостей видів при розробці алгоритмів
видової ідентифікації в зв'язку з істотною і різноспрямованою
географічною мінливістю.
Практичне значення. Результати роботи
можуть знайти застосування в розробці національного кадастру
ссавців і написанні визначників ссавців фауни України,
у роботі санітарно-епідеміологічних установ і служб, що
займаються захистом рослин. Отримані дані, алгоритми і
пояснення можуть бути використані як ілюстрації у викладанні
теріології, зоогеографії, популяційної біології, біологічної
статистики. Розроблені алгоритми ідентифікації за різними
групами ознак. Їх можна застосовувати для визначення видової
належності лише за промірами тіла, або ж як цілих, так
і сильно пошкоджених черепів та їх фрагментів, в тому
числі і у палеонтології.
Особистий внесок здобувача. Повністю
здійснена морфометрія черепів, нижніх щелеп і зубів лісових
мишей. Внесок у статистичне опрацювання отриманих даних
складає 90%. Авторкою добута частина матеріалу (12%) і
проведене первинне камеральне опрацювання 30% основної
колекції. Повністю перевизначена колекція Зоологічного
музею Київського національного університету імені Тараса
Шевченка і частково Національного науково-природничого
музею НАН України.
Апробація результатів дисертації. Основні
положення роботи були представлені на науковій конференції
викладачів Національного педагогічного університету імені
М.П. Драгоманова (2001), на конференції “Проблеми вищої
педагогічної освіти у світлі рішень II Всеукраїнського
з'їзду працівників освіти і виступу Президента України
Л.Д. Кучми” (2002), на розширеному засіданні відділу еволюційно-генетичних
основ систематики Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена
(2003). Дані, отримані в роботі, були використані авторкою
під час проведення польової практики з зоології хребетних
і семінарських занять з зоогеографії в НПУ імені М.П.
Драгоманова (2001-2003).
Друковані роботи з теми дисертації.
Результати дисертаційного дослідження опубліковані
в чотирьох наукових статтях і одній тезовій роботі.
Структура й об'єм роботи. Робота
складається з вступу, семи розділів, висновків, списку
літератури, додатків. Вона викладена на стор. (включаючи
стор. таблиць і рисунків). Додатки викладені на стор.
Список літератури включає назв робіт на 6-ти мовах.
Подяки. Хочу висловити свою подяку
Ж.В. Розорі та С.І. Золотухіній за допомогу в опрацюванні
музейних колекцій; М.М. Товпинцю та А.В. Мішті за надані
власні матеріали; І.В. Загороднюку за цінні поради. Я
щиро вдячна Л.Г. Рогочій та Н.С. Філіпчук за технічну
та моральну підтримку, а також Г.І. Алексєєвій, І.І. Козиненко,
Н.С. Заводниковій та В.М. Титарю за постійне сприяння
моїй роботі. Поява цього дослідження стала можливою лише
завдяки ініціативі, небайдужому та неформальному ставленню
з боку наукового керівника С.В. Межжеріна. Хочу подякувати
йому за загальне керівництво моєю роботою, численні поради
і консультації, підтримку та всебічну допомогу.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Розділ 1. Огляд літератури. Розглянуто
проблеми і сучасне розуміння систематики групи лісових
і польових мишей Apodemus s. lato, що базується в першу
чергу на результатах застосува-ння сучасних генетичних
методів: біохімічного генного маркірування (Межжерин,
1987, 1990, 1996, 1997; Воронцов и др., 1989, 1992; Межжерин,
Михайленко, 1991; Лихнова, Лавренченко, 1995; Богданов,
2002; Gemmeke, 1980, 1983; Filippucci et al., 1989; Filippucci,
1993; Britton-Davidian et al., 1991; Hartl et al., 1992;
Vogel et al., 1992) і диференційного фарбування хромосом
(Наджафова, 1989; Козловский и др., 1990; Орлов и др.,
1996; Bulatova et al., 1991).
Значний морфологічний поліморфізм, індивідуальна,
вікова, географічна мінливість (Аргиропуло, 1940; Загороднюк,
Федорченко, 1993; Лавренченко, Лихнова, 1995; Ларина,
1965; Мунтяну, Савин, 1988; Наглов, 1995; Haitlinger,
Ruprecht, 1967; Hamar u. a., 1966; Reutter et al., 1999;
Straeten, Straeten-Harrie, 1977), а також стабільність
на рівні каріотипу, однакова кількість хромосом у всіх
видів (Орлов, Булатова, Саблина и др., 1985; Zima, 1984;
Reutter et al., 2001; та ін.), були причинами як невизнання
самостійності деяких видів (Підопличко, 1936; Шидловский,
1976), так і гіпотез про міжвидову гібридизацію, що існували
тривалий час (Гептнер, 1940; Ларина, 1958; Ларина, Голикова,
1959). Дослідження двох останніх десятиліть спростували
ці припущення. Згідно із сучасними даними (Межжерин, 1993,
1997) на території Східної Європи рід Sylvaemus представлений
як мінімум чотирма репродуктивно ізольованими видами.
Охарактеризовано зібрані в науці дані про
поширення, спосіб життя, географічну мінливість і міжвидові
відмінності лісових мишей (Аргиропуло, 1940; Виноградов,
Громов, 1952; Татаринов, 1956, 1973; Попов, 1960; Сокур,
1952; Межжерин, 1993; Загороднюк и др., 1997; Киселюк,
1997; Кондратенко, 2002; Межжерин, Загороднюк, 1989; Полушина,
Вознюк, 1980; та ін.). На цій основі представлено видові
нариси лісових мишей фауни України.
Розділ 2. Матеріал і методи. Основою
для дослідження була колекція черепів лісових мишей відділу
еволюційно-генетичних основ систематики Інституту зоології
імені І.І. Шмальгаузена. Видову належність більшості досліджуваних
особин було попередньо визначено шляхом біохімічного генного
маркірування С.В.Межжеріним. У морфометричній частині
роботи було вивчено 1327 екземплярів, у тому числі: 281
екз. S.uralensis, 187 - S.arianus, 260 - S.sylvaticus,
599 - S.tauricus. Для аналізу морфометричної мінливості
були використані 4 стандартних проміри тіла, 19 промірів
черепа, 12 промірів зубів. Схема промірів нижньої щелепи
включає 13 ознак (Demeter et al., 1996). На основі краніометричних
ознак були обчислені та проаналізовані також 16 індексів.
Особини були поділені на п'ять вікових груп (Варшавский,
Крилова, 1948).
Для аналізу географічного поширення видів
були використані матеріали тієї ж колекції (1500 екз.),
дані Н.Н. Товпинця й А.В. Мішти, а також опубліковані
в літературі. Крім того, було переглянуто й перевизначено
колекцію Київського національного університету імені Тараса
Шевченка (близько 800 екз.), а також вивчені та оброблені
дані Зоологічного музею Національного науково-природничого
музею НАН України. Перевизначення музейних колекцій було
проведено переважно за черепами й у виняткових випадках
- за екстер’єрними ознаками.
Були застосовані стандартні методи статистичної
обробки кількісних даних. Обчислення виконані за допомогою
комп'ютерної системи аналізу даних STATISTICA, версія
6 (StatSoft, Inc., 2001, США).
Розділ 3. Географічне поширення.
Були узагальнені всі отримані з різних джерел відомості
щодо поширення видів, складені карти знахідок (260 точок)
і накреслені ареали видів на території України й деяких
суміжних територій (рис. 1, 2, 3). Перевизначення та морфометрія
жовтогорлих мишей Кримських гір і Карпат показали, що
всі розглянуті особини належать до виду S.tauricus (у
Криму) або S.tauricus і S.sylvaticus (у Карпатах), S.alpicola
і S.ponticus виявлені не були. Встановлено, що ареал малої
миші скорочувався протягом останніх 60-ти – 70-ти років
на південь уздовж правого берега Дніпра.
Рис. 1. Місця знахідок та межі поширення
S. tauricus на території України. Великі кружки – місця
відлову 10 і більше особин, менші крижки – менше 10 особин.
Рис. 2. Місця знахідок та межі поширення
S.uralensis на території України. Позначки такі самі,
як на рис. 1.
Рис. 3. Місця знахідок та межі поширення
S.sylvaticus та S.arianus на території України. Кружки
– місця відлову S.sylvaticus, квадрати - S.arianus.
Розділ 4. Загальна характеристика мінливості.
Міжвидові відмінності були проаналізовані шляхом зіставлення
діапазонів мінливості й середніх значень досліджуваних
ознак та індексів. Для сусідніх за розмірами видів вони
суттєво перекриваються, зокрема й при порівнянні одних
і тих самих вікових груп. Приклад розподілу значень кондилобазальної
довжини черепа для дорослих особин (3-ї – 5-ї вікових
груп) поданий на рис.4.
Рис. 4. Розподіли значень кондилобазальної
довжини черепа дорослих особин (3-я – 5-а вікові групи)
у вибірках лісових мишей; апроксимація нормальним розподілом
За допомогою дисперсійного аналізу був
оцінений внесок ознак у міжвидову мінливість. У результаті
встановлено, що відмін-ності видів за абсолютними ознаками
набагато більші, ніж за індексами, з чого можна дійти
висновку, що ці види насамперед відрізняються розмірами
і меншою мірою формою тіла та черепа.
Відмінності за розмірами між парами видів
лісових мишей, су-сідніх у розмірному ряду, помітно менші,
ніж постульовано правилом Хатчинсона (табл.1). Відповідно
до цього правила в послідовності симпатричних потенційно
конкуруючих видів сусідні види відрізняються за лінійними
розмірами приблизно в 1,26 разу (Бигон и др., 1989). До
цього значення наближаються співвідношення розмірів не
сусідніх видів, а тільки крайніх у розмірному ряду: S.tauricus
та S.uralensis. Аналогічними є результати для лісових
мишей Дагестану (Лавренченко, Лихнова, 1995).
Таблиця 1. Співвідношення середніх значень
деяких ознак для пар видів
Примітка. Пари видів: 1) S.arianus - S.uralensis; 2) S.arianus
- S.sylvaticus; 3) S.sylvaticus - S.uralensis; 4) S.tauricus
- S.sylvaticus; 5) S.tauricus - S.uralensis.
Аналіз вікових змін шляхом порівняння середніх
значень ознак для різних вікових груп показав, що в S.tauricus,
на відміну від інших, процес росту більш тривалий: якщо
в особин S.uralensis, S.arianus і S.sylvaticus ріст практично
припиняється на різних стадіях, то в S.tauricus продовжується
протягом усього життя (рис.5).
Зв'язок між віковими змінами й видовою
диверсификацією в лісових мишей відзначався і раніше (Загороднюк,
Кавун, 2000). Дані про вікові зміни дозволяють припустити,
що чинники росту діють у лісових мишей подібно, але тривалість
періоду активного росту в різних видів неоднакова. Пролонгування
росту, цілком імовірно, має причиною активацію аденогіпофиза
і більш тривалу секрецію соматотропного гормону. Побічним
наслідком зміни гормонального режиму є в лісових мишей,
як і в багатьох
аналогічних випадках (Медников, 1979, 1981),
закономірна зміна забарвлення: чим крупнішими є миші,
тим більше в їхньому забарвленні переважають яскраві руді
кольори і збільшується в розмірах грудна пляма. Відмінності
в розмірах і пігментації є цілком аналогічними на міжвидовому,
міжпопуляційному та індивідуальному рівні. Появу таких
відмінностей на міжвидовому рівні можна розглядати як
приклад гетерохронної трансформації в процесі еволюції
(Кейлоу, 1986; McNamara, 1989).
Рис. 5. Кондилобазальна довжина черепа
лісових мишей різних вікових груп
Статевий диморфізм було проаналізовано на прикладі особин
старших вікових груп трьох видів (крім S.arianus). Самки
й самці S.uralensis вірогідно відрізняються за довжиною
хвоста й ступні, довжиною черепа та діастеми, виличною
шириною, відстанню від краю різцевих отворів до лінії,
що з'єднує краї альвеол перших молярів, довжиною та висотою
мандибули. Для S.sylvaticus вірогідні тільки відмінності
в ширині різцевих отворів; для S.tauricus – у довжині
тіла і черепа, ширині міжорбітального звуження, висоті
рострума і базальноі частини черепа, довжині слухових
капсул, діастеми та носових кісток. Для трьох видів можна
відзначити, що за всіма ознаками, за котрими вірогідно
існують статеві відмінності, самці є крупнішими, ніж самки.
Для комплексної характеристики основних
тенденцій множинної мінливості було використано аналіз
головних компонент: окремо для екстер'єрних (871 екз.),
краніометричних (438 екз.) і мандибулярних (89 екз.) ознак.
Його застосування до різних груп ознак дало принципово
подібні результати. Їх можна проілюструвати на прикладі
головних компонент, виявлених у мінливості краніометричних
ознак (рис. 6, 7). 1-а компонента відображає відмінності
в загальних розмірах черепа, 2-а - в пропорціях ростральної
частини черепа, 3-я - у відносних розмірах слухових капсул,
різцевих отворів, деяких структур ростральної частини.
Звертає на себе увагу явна залежність між значеннями 1-ї
та 3-ї головних компонент, що спостерігається у вибірці
кожного з чотирьох видів. Існування таких видоспецифічних
трендів можна пояснити тим, що морфогенетичні залежності
між загальними розмірами черепа (1-а компонента) і ознаками,
асоційованими з 3-ю компонентою, мають алометричний характер
та істотно подібні в досліджуваних видів.
Рис. 6. Розподіл особин 4-х видів у просторі 1-ї та
2-ї головних компонент, обчислених за краніометричними
ознаками
Рис. 7. Розподіл особин 4-х видів у
просторі 1-ї та 3-ї головних компонент, обчислених за
краніометричними ознаками.
Розділ 5. Географічні градієнти. Географічна
мінливість лісових мишей була проаналізована методами
лінійних кореляційного та регресійного аналізів. Одержані
результати дещо відмінні для різних категорій ознак (власне
ознак або головних компонент) і варіантів проведення аналізу,
але якісно цілком порівнянні. Їх можна проілюструвати
на прикладі залежності значень 1-ї головної компоненти
від географічних широти й довготи (табл. 2). Крім градієнтів
у зміні загальних розмірів, виявлено також географічну
мінливість пропорцій тіла і черепа. Так, у S.uralensis
з просуванням на північ і y S.arianus - із просуванням
на схід диспропорційно збільшуються вуха і ступні (у порівнянні
з довжиною тіла й довжиною хвоста).
Таблиця 2. Коефіцієнти кореляції між статистичними
характеристиками загальних розмірів тіла і черепа лісових
мишей і географічними координатами місць мешкання
Примітка. Рівні значущості: ** - <0,01; *** - <0,001.
Усі ці градієнти виражені нечітко, оскільки
вплив локальних чинників на розміри тіла лісових мишей,
є, очевидно, більшим, ніж вплив фізико-географічних характеристик
середовища. Водночас, вплив цих останніх цілком вірогідний,
причому характер тенденцій географічної мінливості видів
явно відрізняється.
Розділ 6. Алгоритми ідентифікації. Стандартними
методами дискримінантного аналізу були проаналізовані
різні групи ознак і зіставлена їхня дискримінаційна спроможність
(табл. 3).
Екстер'єрні ознаки. З цієї групи
ознак найбільш значущими для використання в алгоритмах
видової діагностики є довжини задньої ступні й вуха.
Загальні краніометричні ознаки.
Найбільший внесок у міжвидову дисперсію вносять довжина
слухових барабанів, верхнього ряду молярів і відстань
від краю різцевих отворів до умовної лінії, що з'єднує
краї альвеол перших молярів. Було виявлено, що міжвидові
відмінності молодих особин за краніометричними ознаках
виражені навіть дещо більше, ніж у зрілих тварин. Причини
такого своєрідного характеру вікових змін краніометричних
ознак у лісових мишей залишаються поки незрозумілими.
Мандибулярні ознаки. Найбільш значущим
є внесок у міжвидову дисперсію таких ознак нижньої щелепи:
максимальна довжина (без різців), довжина від короноїдного
відростка до переднього кінця зубної кістки, висота від
нижнього краю зубної кістки до зчленівного відростка,
мінімальна висота в передній частини зубної кістки. Високий
відсоток правильних визначень за промірами мандибули дозволяє
рекомендувати ці моделі для практичного використання.
Одонтометричні ознаки. За промірами
корінних зубів, причому як верхньо- так і нижньощелепних,
також можлива ідентифікація видів. Більшій точності діагностики
сприяє врахування віку особин. У верхній щелепі найбільш
інформативні розміри 1-го зуба (73% правильних визначень
тільки за довжиною і шириною цього зуба), а в нижній -
2-го зуба (77%). Розроблені алгоритми можуть бути використані
для визначення пошкодженого матеріалу (викопних решток,
фрагментів щелеп і зубів).
Якщо шкалу цінності груп ознак будувати
за розрізнювальною здатністю моделей, що побудовані за
ними, то на 1-е місце можна поставити краніометричні ознаки,
а на останнє - проміри зубів. Втім, за комбінацією усього
4-х екстер'єрних ознак точність визначення більша, ніж
при застосуванні будь-яких 4-х краніометричних ознак.
Тому екстер'єрні та краніометричні ознаки мають приблизно
однакову цінність для видової ідентифікації.
Найбільш ефективна діагностика жовтогорлої
миші. Незалежно від методики найбільші труднощі представляє
ідентифікація особин степової миші.
У тексті дисертації для більшості з кількісних
схем ідентифікації наведені обчислювальні алгоритми, що
можуть бути застосовані в практичній роботі для визначення
видової приналежності лісових мишей за різними групами
ознак.
Також була проведена діагностика окремо
для двох географічних регіонів України: північно-західного
з трьома видами (включаючи лісову та лісостепову зони,
Карпати і частину лівобережного степу) і південно-східного
з чотирма видами (південь лівобережного степу, сухостеп,
Крим) (табл. 4, 5).
Результати дискримінації видів у північній
частині кращі, ніж у південній, що пов'язано з особливостями
географічної мінливості видів, яка призводить до зближення
ознак S.sylvaticus і S.tauricus на півдні України, а також
появою ще одного виду - S.arianus. У 6-му розділі проаналізовані
також деякі проблеми, пов'язані з практичним використанням
розроблених у роботі обчислювальних алгоритмів.
Таблиця 3. Порівняння розрізнювальної
здатності різних груп ознак.
Примітка. У дужках – кількість використаних ознак.
Таблиця 4. Порівняння діагностичної
цінності двох груп ознак у північній частині України.
Таблиця 5. Порівняння діагностичної
цінності двох груп ознак у південній частині України.
Розділ 7. Заключні зауваження. Географічна
мінливість є природним наслідком регіональних відмінностей
умов існування й адаптації тварин до цих дещо різних умов
(Дарлингтон, 1966; та ін.). Так, розходження в спрямованості
географічних змін, що спостерігається в лісових мишей
(як і в багатьох інших групах близьких видів), демонструє
відмінність реакцій видів на зміну умов існування, що
у свій час було детально досліджено (Калабухов, 1950;
Калабухов, Родионов, 1936). Межа географічного поширення
жовтогорлої миші збігається з межею поширення широколистяних
насаджень, і найбільших розмірів особини цього виду досягають
у зоні суцільних лісових масивів у північній частині ареалу.
Розміри степової миші на території України, де проходить
північно-східна межа ареалу виду, набагато менші, ніж
у центрі ареалу - Закавказзі та Передній Азії - де умови,
очевидно, найближчі до екологічно оптимальних для цього
виду. Поширення степової миші далі на північ, на мою думку,
може бути обмежено саме кліматичними чинниками.
Пара видів S.sylvaticus i S.arianus безсумнівно
являє собою перспективний об'єкт для вивчення розселення
і вікаріювання видів. Ці види парапатричні і дуже близькі
за загальними розмірами тіла і черепа. Причому, парапатрія
S.sylvaticus i S.arianus спостерігається не тільки в межах
України, але й на іншій частині їх ареалів, спільно вони
зустрічаються, можливо, тільки на території Західної Анатолії
(Filippucci et al., 1996; Межжерин, Лашкова, 1992; Загороднюк
и др., 1997). Можна припустити тому, що можливою причиною
парапатрії можуть бути конкурентні взаємовідносини між
цими видами. Але, з іншого боку, настільки ж близькі між
собою за розмірами S.sylvaticus i S.uralensis, S.arianus
і S.uralensis – симпатричні на значній частині своїх ареалів.
Крім того, східна межа поширення S.sylvaticus, що проходить
і територією України, тим більше не може бути пояснена
конкурентними взаємовідносинами з S.arianus, тому що цей
вид там не мешкає.
Поширення S.uralensis – виду, найпластичнішого
морфологічно й екологічно - не може бути пояснене лише
кліматичними або іншими фізико-географічними чинниками,
що змушує шукати інші, можливо історичні, причини. Відзначене
в роботі скорочення області поширення малої миші на території
України можливо супроводжується скороченням ареалу виду
також і в інших регіонах (Богданов, 2002), зокрема в лісостеповій
зоні на півдні Західного Сибіру і в степових і напівпустельних
районах Північного і Східного Казахстану.
ВИСНОВКИ
1. У результаті проведеного дослідження
підтверджена наявність у фауні України чотирьох видів
роду Sylvaemus, а саме S.uralensis, S.arianus, S.sylvaticus
і S.tauricus. S.alpicola у Карпатах і S.ponticus у Кримських
горах не були виявлені.
2. Ареали жовтогорлої і степової мишей збігаються з зонами
рослинності (південна межа поширення S.tauricus відповідає
південній межі широколистяних лісів, а північна межа поширення
S.arianus охоплює область сухого степу). У той же час
ареали S.uralensis і S.sylvaticus не відповідають так
однозначно природно-кліматичному районуванню України.
3. Незважаючи на вірогідні відмінності видів лісових мишей
за значеннями емпіричних ознак та індексів, міжвидові
хіатуси в їх розподілах, навіть із поправкою на вік, відсутні.
В більшості випадків це унеможливлює точну ідентифікацію
за одиничними морфометричними ознаками, і вирішення цієї
задачі потребує застосування методів багатовимірної статистики.
4. Міжвидова мінливість лісових мишей виявляється в відмінності
лінійних розмірів скоріше, ніж у відмінностях форми тіла
та черепа, і тому в діагностиці цієї групи краще користуватися
емпіричними ознаками, а не індексами.
5. Географічна мінливість 4-х видів лісових мишей у межах
території України наявна, однак її спрямованість і характер
є видоспецифічними.
6. Статеві відмінності в лісових мишей незначні й істотно
не впливають на характер міжвидової мінливості. Самці
за усіма виявленими вірогідно відмінностями крупніші за
самок.
7. Найбільш надійними в дискримінації є краніометричні
ознаки і проміри тіла (відповідно 94 - 98% і 88 - 94%
правильно визначених особин). При цьому основний внесок
у діагностику забезпечено обмеженим числом ознак (довжина
задньої ступні та вуха, довжина молярного ряду, довжина
слухових барабанів, відстань від різцевих отворів до лінії,
що з'єднує краї перших молярів).
8. За мандибулярними ознаками правильно ідентифікується
видова належність приблизно 89% особин.
9. Видова належність приблизно 86% особин може бути визначена
за промірах трьох верхніх або нижніх корінних зубів з
урахуванням даних про вік. У верхній щелепі найбільш інформативними
виявилися розміри 1-го моляра (73% правильних визначень),
а в нижньої - 2-го (77%).
10. Задача ідентифікації жовтогорлої миші успішно вирішується
з використанням будь-яких груп морфометричних ознак (у
середньому 98% правильних визначень). Лісова миша може
бути успішно визначена за краніометричними ознаками (96
- 100%), а мала - за краніометричними ознаками (100% для
групи молодих особин) і за промірами нижньої щелепи (96%).
Найскладніше ідентифікувати морфологічно проміжну степову
мишу - її діагностика за дослідженими ознаками практично
нерозв'язана (у середньому 79% правильних визначень).
ДРУКОВАНІ ПРАЦІ З ТЕМИ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Межжерин С.В., Лашкова Е.И. Диагностика,
географическая изменчивость и распространение двух близких
видов мышей Sylvaemus sylvaticus и S.flavicollis (Rodentia,
Muridae) в области их совместного обитания // Вестник
зоологии. – 1992. – № 3. – С. 33-41.
2. Лашкова Е.И., Дзеверин И.И. Одонтометрическая изменчивость
и идентификация видов лесных мышей, Sylvaemus (Muridae,
Rodentia), фауны Украины // Вестник зоологии. – 2002.
– Т. 36, №3. – С. 25-33.
3. Межжерин С.В., Лашкова Е.И., Товпинец Н.Н. Географическое
распространение, численность и биотопическое распределение
лесных мышей рода Sylvaemus (Rodentia, Muridae) на территории
Украины // Вестник зоологии. – 2002. – Т. 36, № 6. – С.
39-49.
4. Лашкова Е.И. Морфометрическая изменчивость лесных мышей,
Sylvaemus (Muridae), фауны Украины // Вестник зоологии.
– 2003. – Т. 37, № 3. - С. 31-41.
5. Лашкова О.І. Можлива роль гетерохронних трансформацій
у формуванні міжвидових відмінностей у лісових мишей,
Sylvaemus (Rodentia, Muridae) // Матеріали Всеукраїнської
науково-практичної конференції “Проблеми вищої педагогічної
освіти у світлі рішень II Всеукраїнського з’їзду працівників
освіти і виступу Президента України Л.Д. Кучми”. Ч. 2.
– К.: НПУ ім. М.П. Драгоманова, 2002. – С. 220-223.
<<< повернутися на сторінку "дисертації"
|